Βακτηριακό έλκος ακτινιδιάς, αφίσα
Σάββας Παστόπουλος, Γεωπόνος MSc — Παστόπουλος Γεωπονική Ε.Ε.
Το βακτηριακό έλκος της ακτινιδιάς είναι ο σημαντικότερος περιοριστικός παράγοντας της καλλιέργειας παγκοσμίως. Θεραπεία είναι μόνο η πρόληψη. Και δεν είναι κάτι μακρινό: το πρώτο κρούσμα στην Ελλάδα καταγράφηκε τον Μάρτιο του 2014 στο Δροσερό Πέλλας, και η μοναδική περιοχή της χώρας όπου το βακτήριο έχει επιβεβαιωθεί επιστημονικά είναι ο νομός Πέλλας. Το άρθρο αυτό συγκεντρώνει τι γνωρίζουμε σήμερα, με έμφαση στα ελληνικά δεδομένα — που, όπως θα δούμε, ανατρέπουν ό,τι θεωρούσαμε δεδομένο για τον χαλκό.
στο Δροσερό Πέλλας
της μόλυνσης
άντεξαν 200 µg/mL χαλκό
θεραπεία
1. Το παθογόνο και οι βιότυποι
Η ασθένεια οφείλεται στο βακτήριο Pseudomonas syringae pv. actinidiae, διεθνώς γνωστό με το ακρωνύμιο Psa.
Τα στελέχη του Psa κατατάχθηκαν αρχικά σε πέντε βιότυπους, με βάση τη γενετική τους ποικιλότητα και την ικανότητα παραγωγής τοξινών. Ο βιότυπος 4 αποσπάστηκε αργότερα και αναγνωρίστηκε ως ξεχωριστό παθοβιότυπο, οπότε στο Psa παραμένουν οι βιότυποι 1, 2, 3 και 5.
- Βιότυπος 1 — τα πρώτα ιαπωνικά στελέχη· παράγει φασεολοτοξίνη.
- Βιότυπος 2 — μόνο στη Νότια Κορέα· παράγει κορονατίνη αντί για φασεολοτοξίνη.
- Βιότυπος 3 (Psa3) — ο πανδημικός. Αυτός εξαπλώθηκε σε όλες τις κερασοπαραγωγικές χώρες στα τέλη της δεκαετίας του 2000 και αυτός απειλεί σήμερα την παγκόσμια παραγωγή ακτινιδίου.
Και μια διάκριση που σώζει κτήματα από άσκοπο πανικό: ο παλιός «βιότυπος 4» είναι σήμερα ξεχωριστό παθοβιότυπο, το Pseudomonas syringae pv. actinidifoliorum (Pfm). Είναι χαμηλής μολυσματικότητας και προκαλεί μόνο κηλίδες στα φύλλα — δεν προκαλεί έλκη, δεν σκοτώνει βραχίονες και δεν σκοτώνει φυτά. Μακροσκοπικά τα δύο μπερδεύονται εύκολα στο φύλλωμα. Η διάκριση γίνεται μόνο εργαστηριακά και έχει τεράστια πρακτική διαφορά.
2. Η ιστορία μιας πανδημίας
Πώς φτάσαμε εδώ
- 1992, Ιταλία. Πρώτη ανίχνευση, με χαμηλή επίπτωση για δεκαπέντε χρόνια.
- 2008, Κεντρική Ιταλία. Αιφνίδια έξαρση. Από τότε η ασθένεια προκαλεί σοβαρές ζημιές στην περιοχή της Λατίνα.
- 2010, Νέα Ζηλανδία. Το χτύπημα που έκανε το Psa παγκόσμιο θέμα. Η νεοζηλανδική βιομηχανία στηριζόταν τότε σε δύο μόνο ποικιλίες.
- 2014, Ελλάδα. Πρώτη καταγραφή — στην Πέλλα.
Ανάλυση της Μονάδας Αγροτικής Οικονομίας του Πανεπιστημίου Lincoln, τον Μάιο του 2012, εκτίμησε ότι το Psa θα κόστιζε στη νεοζηλανδική βιομηχανία ακτινιδίου 310 έως 410 εκατομμύρια δολάρια Ν. Ζηλανδίας μέσα σε πέντε χρόνια, και έως 885 εκατομμύρια σε ορίζοντα δεκαπενταετίας. Νεότερες εκτιμήσεις ανεβάζουν τις πραγματικές απώλειες κοντά στα 900 εκατομμύρια. Υπολογίστηκε επίσης απώλεια 360 έως 470 θέσεων πλήρους απασχόλησης μόνο στην περιοχή Bay of Plenty.
Και η έξοδος από την κρίση δεν ήρθε από ψεκασμό. Η νεοζηλανδική βιομηχανία ανέκαμψε ουσιαστικά χάρη στην εισαγωγή μιας λιγότερο ευαίσθητης κιτρινόσαρκης ποικιλίας. Είναι το σημαντικότερο μάθημα ολόκληρης της υπόθεσης, και επανέρχεται στο κεφάλαιο 7.
3. Η Ελλάδα και η Πέλλα
Τα στοιχεία είναι δημοσιευμένα και συγκεκριμένα. Στα μέσα Μαρτίου του 2014, δείγμα από κληματίδες και βραχίονες ακτινιδιάς Actinidia deliciosa, ποικιλίας Summer Kiwi, με κοκκινωπά έλκη και καστανό μεταχρωματισμό των αγγειωδών ιστών, στάλθηκε στο Μπενάκειο Φυτοπαθολογικό Ινστιτούτο από την περιοχή του Δροσερού Πέλλας.
Επρόκειτο για κτήμα ενός εκταρίου με πεντάχρονα φυτά, στο οποίο σχεδόν όλα τα φυτά εμφάνιζαν συμπτώματα. Η επίσημη δημοσίευση της πρώτης αναφοράς έγινε το 2015.
Ερευνητική ομάδα εξέτασε τις κύριες περιοχές καλλιέργειας ακτινιδίου στην Ελλάδα κατά τα έτη 2018–2020. Το αποτέλεσμα:
- Το Psa ταυτοποιήθηκε αποκλειστικά στην περιοχή της Πέλλας.
- Τα ελληνικά στελέχη ομαδοποιήθηκαν με ήδη γνωστά στελέχη και ανήκουν στον ευρωπαϊκό πληθυσμό του παθογόνου.
- Ο χαρακτηρισμός τους ως Psa βιότυπος 3 επιβεβαιώθηκε με ανάλυση πολλαπλών γενετικών τόπων (MLSA) σε τέσσερα γονίδια οικιακής λειτουργίας.
Δηλαδή στην Πέλλα έχουμε τον πανδημικό βιότυπο — τον ίδιο που ισοπέδωσε τη Νέα Ζηλανδία και τη Λατίνα. Όχι κάποια ήπια τοπική μορφή.
Πηγή: Characterization and phylogenetic analysis of Pseudomonas syringae pv. actinidiae isolates from Greece. Journal of Plant Pathology 105, 2023. doi:10.1007/s42161-023-01511-0
4. Πώς μπαίνει — πύλες εισόδου και συνθήκες
Το Psa δεν διαπερνά την υγιή επιδερμίδα. Χρειάζεται άνοιγμα. Και χρειάζεται νερό.
Οι πύλες
- Φυσικά ανοίγματα: στομάτια, υδατώδεις πόροι (υδαθώδη), φακίδια και τριχίδια.
- Ουλές φύλλων κατά τη φυλλόπτωση.
- Τομές κλαδέματος — και εδώ ο άνθρωπος είναι ο φορέας.
- Πληγές κάθε είδους: παγετού, χαλαζιού, μηχανικές, από ανέμους.
- Άνθη, την άνοιξη.
Το Psa είναι βακτήριο του κρύου και του υγρού. Οι συνθήκες που ευνοούν τον πολλαπλασιασμό και τη μόλυνση είναι σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες, 10–18 °C, μαζί με υψηλή υγρασία. Ειδικότερα, βροχερός καιρός με υψηλή υγρασία και θερμοκρασίες 12–18 °C στις αρχές της άνοιξης οδηγεί σε ταχύτατο πολλαπλασιασμό. Η άριστη θερμοκρασία για τον αποικισμό και τη μετακίνηση του βακτηρίου μέσα στις νευρώσεις των φύλλων είναι 16 °C.
Πρακτικά: οι κρίσιμες περίοδοι είναι το φθινόπωρο, ο χειμώνας και η πρώιμη άνοιξη — όχι το καλοκαίρι. Ένα βροχερό διήμερο του Μαρτίου στους 14–16 °C είναι πολύ πιο επικίνδυνο από έναν ολόκληρο Ιούλιο.
Οι σοβαρότερες προσβολές συνδέονται συστηματικά με τρεις παράγοντες καταπόνησης: υψηλή αζωτούχο λίπανση, έλλειψη σιδήρου και υδατική καταπόνηση. Και οι τρεις είναι στο χέρι μας. Η υπερβολική αζωτούχος λίπανση, ειδικά όψιμη, δίνει τρυφερή βλάστηση που δεν ξυλοποιείται και μπαίνει στον χειμώνα εκτεθειμένη — ακριβώς αυτό που χρειάζεται το βακτήριο.
5. Τα συμπτώματα
Στα φύλλα
Μικρές, γωνιώδεις καστανές κηλίδες, οι οποίες περιβάλλονται από έντονη κίτρινη άλως. Το σύμπτωμα αυτό είναι το πρώτο που βλέπει ο παραγωγός — και είναι ταυτόχρονα το πιο παραπλανητικό, γιατί το δίνει και το ήπιο Pfm.
Στους βλαστούς και στους βραχίονες
- Έλκη στους βραχίονες και στον κορμό, με κοκκινωπή εμφάνιση.
- Εκκρίσεις: το χαρακτηριστικότερο σύμπτωμα. Λευκωπό έως κρεμώδες έκκριμα τον χειμώνα και στις αρχές της άνοιξης, το οποίο με τη θερμοκρασία και την οξείδωση παίρνει κοκκινωπή έως σκουριόχρωμη απόχρωση.
- Καστανός μεταχρωματισμός των αγγειωδών ιστών, ορατός αν κόψουμε τον βραχίονα — ακριβώς όπως περιγράφηκε στο πρώτο ελληνικό δείγμα.
- Μαρασμός και ξήρανση ολόκληρων κληματίδων και βραχιόνων.
Στους οφθαλμούς και στα άνθη
Νέκρωση οφθαλμών που δεν εκπτύσσονται, και καστάνωση και κατάρρευση των ανθοφόρων οφθαλμών πριν το άνοιγμα. Είναι το σύμπτωμα με το μεγαλύτερο άμεσο κόστος στην παραγωγή της χρονιάς.
| Πρόβλημα | Το γνώρισμα που το ξεχωρίζει |
|---|---|
| Psa | Έκκριμα από τον βραχίονα + καστανός μεταχρωματισμός των αγγείων + γωνιώδεις κηλίδες με κίτρινη άλω. Η προσβολή είναι στο υπέργειο μέρος. |
| Pfm (pv. actinidifoliorum) | Μόνο κηλίδες φύλλων. Κανένα έλκος, καμία έκκριση, κανένας νεκρός βραχίονας. Απαιτεί εργαστηριακή διάκριση. |
| Σύνδρομο κατάρρευσης (KVDS) | Η βλάβη ξεκινά από τη ρίζα: σήψη λεπτών ριζών, ξαφνικός μαρασμός με το φύλλωμα ακόμη πράσινο. Δείτε το ειδικό άρθρο. |
| Φυτόφθορα λαιμού | Σκουρόχρωμος, υδαρής ιστός στον λαιμό, στο επίπεδο του εδάφους, σε κακοστραγγιζόμενα σημεία. |
6. Η γύρη — η οδός που δεν φαίνεται
Είναι ίσως το πιο υποτιμημένο σημείο ολόκληρης της διαχείρισης, και αφορά άμεσα κάθε κτήμα που κάνει τεχνητή επικονίαση.
Έχει τεκμηριωθεί ότι το Psa αποικίζει τους ανθήρες τόσο επιφυτικά όσο και ενδοφυτικά. Τα μολυσμένα αρσενικά άνθη παράγουν μολυσμένη γύρη, η οποία μεταδίδει το βακτήριο σε υγιή φυτά. Τόσο η γύρη που συλλέγεται από το κτήμα όσο και οι εμπορικές παρασκευές γύρης μπορούν να είναι μολυσμένες.
Και υπάρχει τεκμηριωμένο περιστατικό: στη Νότια Κορέα, η πρώτη εμφάνιση του Psa3 στην ποικιλία Hongyang στο Sacheon αποδόθηκε στην εισαγωγή μολυσμένης γύρης από την Κίνα, που χρησιμοποιήθηκε για τεχνητή επικονίαση το 2014. Οι εξάρσεις των επόμενων δύο ετών προήλθαν από δευτερογενή διασπορά προς τους γειτονικούς οπωρώνες.
Το πρακτικό συμπέρασμα είναι σκληρό αλλά απλό: η γύρη είναι πολλαπλασιαστικό υλικό από φυτοϋγειονομική άποψη. Ζητάμε προέλευση και πιστοποίηση, όπως θα κάναμε για δενδρύλλια. Και σε κτήμα με ιστορικό Psa, δεν συλλέγουμε γύρη από τα δικά μας αρσενικά για να την περάσουμε στα θηλυκά.
7. Ευαισθησία ειδών και ποικιλιών
- Η Actinidia chinensis var. chinensis (κιτρινόσαρκες) είναι σαφώς πιο ευαίσθητη από την A. chinensis var. deliciosa (πρασινόσαρκες). Στελέχη του Psa3 έπληξαν την κιτρινόσαρκη Hort16A πολύ βαρύτερα από την πρασινόσαρκη Hayward.
- Η Hayward εμφανίζει ανοχή, ιδίως ως προς την ξήρανση κληματίδων και τον θάνατο του φυτού. Δεν είναι ανοσία — είναι ανοχή που κρατά το φυτό ζωντανό.
- Το επίπεδο πλοειδίας μετράει. Οι διπλοειδείς είναι πιο ευαίσθητοι· οι τετραπλοειδείς και εξαπλοειδείς εμφανίζουν καλύτερη ανοχή.
Και η ανατροπή: η κιτρινόσαρκη Zesy002 αποδείχθηκε λιγότερο ευαίσθητη ακόμη και από τη Hayward — και είναι ακριβώς αυτή που επέτρεψε στη νεοζηλανδική βιομηχανία να ανακάμψει. Το «κίτρινο ίσον ευαίσθητο» δεν ισχύει πια ως κανόνας· ισχύει ανά ποικιλία.
8. Ο χαλκός — τι δείχνουν τα ελληνικά δεδομένα
Ο χαλκός είναι το ευρύτερα χρησιμοποιούμενο προστατευτικό κατά του Psa παγκοσμίως: δρα στην επιφάνεια φύλλων και κληματίδων, αντέχει σχετικά καλά στο ξέπλυμα από τη βροχή και σκοτώνει τα βακτήρια με επαφή, διαταράσσοντας την ενζυμική τους λειτουργία. Δεν είναι διασυστηματικός και πρέπει να εφαρμόζεται ομοιόμορφα πριν εκδηλωθεί η ασθένεια.
Δημοσιευμένη έρευνα εξέτασε 22 στελέχη Psa από ελληνικούς οπωρώνες ακτινιδιάς του νομού Πέλλας. Τα ευρήματα:
- Και τα 22 στελέχη αναπτύχθηκαν σε συγκέντρωση χαλκού τουλάχιστον 200 µg/mL (0,8 mM).
- Δύο στελέχη (9,1%) επιβίωσαν ακόμη και στα 400 µg/mL (1,6 mM).
- Σε τέσσερα στελέχη (18,2%) παρατηρήθηκαν ανθεκτικές αποικίες, δηλαδή ύπαρξη ανθεκτικών υποπληθυσμών μέσα στον ευρύτερο βακτηριακό πληθυσμό.
Στην ίδια εργασία δοκιμάστηκαν στον αγρό χαλκούχα σκευάσματα με ιστορικά καλή δράση σε βακτηριώσεις. Δεν κατάφεραν να ελέγξουν πλήρως το Psa — πιθανότατα ακριβώς λόγω της ανθεκτικότητας που καταγράφηκε.
Αυτό δεν είναι θεωρία από άλλη χώρα. Είναι τα στελέχη του δικού μας νομού.
Η συνέπεια: η ανθεκτικότητα μπορεί να μεταδοθεί μεταξύ βακτηρίων, ακόμη και διαφορετικών ειδών, μέσα στον ίδιο οπωρώνα. Οι ανθεκτικοί πληθυσμοί έχουν καταγραφεί σε κτήματα με επαναλαμβανόμενους χαλκοψεκασμούς επί σειρά ετών — δηλαδή τους επιλέξαμε εμείς.
Δεν σημαίνει «σταματήστε τον χαλκό». Ο χαλκός παραμένει το βασικό διαθέσιμο εργαλείο και σε πολλές περιπτώσεις μειώνει σημαντικά την πίεση. Σημαίνει όμως τρία πράγματα:
- Μην περιμένετε από τον χαλκό να λύσει το πρόβλημα μόνος του. Δεν το κάνει, και στην Πέλλα το έχουμε μετρημένο.
- Μην αυξάνετε δόσεις και συχνότητα «για σιγουριά». Ακριβώς αυτό επιλέγει τους ανθεκτικούς υποπληθυσμούς — και υπάρχουν και τα ευρωπαϊκά όρια χαλκού.
- Η κάλυψη και ο χρονισμός μετράνε περισσότερο από τη δόση. Επειδή δεν είναι διασυστηματικός, ό,τι δεν βράχηκε δεν προστατεύεται.
9. Τι άλλο υπάρχει στη φαρέτρα
Ενεργοποιητές της άμυνας του φυτού
Στην ίδια ελληνική εργασία δοκιμάστηκαν και σκευάσματα ενεργοποίησης της φυσικής άμυνας του φυτού. Τα αποτελέσματα ήταν ενθαρρυντικά ως προς τη μείωση της έντασης των συμπτωμάτων: δεν εξάλειψαν την ασθένεια, αλλά μείωσαν σημαντικά τη σοβαρότητά της. Είναι λογική συμπληρωματική κατεύθυνση σε περιοχή με ανθεκτικά στον χαλκό στελέχη.
Σημείωση: ορισμένες από τις δραστικές που έχουν δοκιμαστεί διεθνώς σε αυτή την κατηγορία δεν διαθέτουν σήμερα έγκριση στην Ελλάδα. Η επιλογή γίνεται πάντα από τον εγκεκριμένο κατάλογο.
Βιολογικοί παράγοντες
Τα τελευταία χρόνια έχει διερευνηθεί ένας αυξανόμενος κατάλογος ωφέλιμων μικροοργανισμών για τον έλεγχο του Psa: οι μύκητες Aureobasidium pullulans, Trichoderma spp. και Ulocladium oudemansii, και τα βακτήρια Bacillus subtilis, B. amyloliquefaciens subsp. plantarum, Pseudomonas fluorescens και Pantoea agglomerans. Λειτουργούν με ανταγωνισμό και κατάληψη του χώρου, όχι με εξόντωση.
10. Το πρόγραμμα διαχείρισης
Θεραπεία είναι μόνο η πρόληψη. Δεν υπάρχει επέμβαση που να καθαρίζει ένα ήδη μολυσμένο φυτό· υπάρχει μόνο διαχείριση, και στηρίζεται σε τέσσερις πυλώνες.
1. Καλλιεργητικά μέτρα — ο πρώτος πυλώνας
- Ανοιχτή κόμη. Επιτρέπει καλύτερο φωτισμό, αερισμό και διείσδυση των ψεκασμών. Οι πυκνές κόμες είναι δυσκολότερα διαχειρίσιμες και σαφώς πιο εκτεθειμένες.
- Κλάδεμα μόνο με ξηρό καιρό, και συστηματική απολύμανση των εργαλείων μετά από κάθε φυτό — με ισοπροπυλική αλκοόλη ή αραιωμένο διάλυμα χλωρίνης.
- Αφαίρεση και κάψιμο κάθε προσβεβλημένου βραχίονα, μέχρι υγιούς ιστού.
- Ανεμοφράκτες. Ο άνεμος με βροχή είναι ο βασικός μηχανισμός διασποράς.
- Όχι υπερκόμιος καταιονισμός. Το νερό της άρδευσης μεταφέρει το βακτήριο.
2. Ισορροπημένη θρέψη και άρδευση
Δεδομένου ότι η υψηλή αζωτούχος λίπανση, η έλλειψη σιδήρου και η υδατική καταπόνηση συνδέονται με βαρύτερα συμπτώματα, η θρέψη είναι μέτρο φυτοπροστασίας. Ιδιαίτερη προσοχή στην όψιμη αζωτούχο λίπανση, που αφήνει το φυτό με ατελώς ξυλοποιημένη βλάστηση μπροστά στο κρίσιμο φθινοπωρινό παράθυρο.
3. Προστατευτικοί ψεκασμοί στο σωστό παράθυρο
Με έμφαση στη φυλλόπτωση, στον λήθαργο, πριν και μετά το κλάδεμα, και στην πρώιμη άνοιξη πριν από τα βροχερά επεισόδια με 12–18 °C. Ο χαλκός είναι προστατευτικός: μπαίνει πριν, όχι μετά.
4. Υγιές πολλαπλασιαστικό υλικό — και υγιής γύρη
Δενδρύλλια, εμβόλια και γύρη με τεκμηριωμένη προέλευση. Είναι ο μόνος τρόπος με τον οποίο το βακτήριο μπαίνει σε ένα καθαρό κτήμα — και ο μόνος που ελέγχεται πλήρως.
Σημείωση: δεν αναφέρονται εμπορικές ονομασίες σκευασμάτων. Η επιλογή γίνεται πάντα με βάση τις ισχύουσες εγκρίσεις του Υπουργείου Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων και τις οδηγίες της ετικέτας, ύστερα από συνεννόηση με τον γεωπόνο σας. Σε κάθε υποψία νέας εστίας ενημερώνεται η κατά τόπον Διεύθυνση Αγροτικής Ανάπτυξης και αποστέλλεται δείγμα σε αναγνωρισμένο φυτοπαθολογικό εργαστήριο.
11. Πηγές
- First report of bacterial canker of kiwifruit caused by Pseudomonas syringae pv. actinidiae in Greece. Plant Disease. Η πρώτη καταγραφή: Δροσερό Πέλλας, Μάρτιος 2014, A. deliciosa cv. Summer Kiwi.
- Characterization and phylogenetic analysis of Pseudomonas syringae pv. actinidiae isolates from Greece. Journal of Plant Pathology 105 (2023). Επισκόπηση 2018–2020: το Psa ταυτοποιήθηκε μόνο στην Πέλλα· βιότυπος 3, ευρωπαϊκός πληθυσμός, επιβεβαίωση με MLSA σε τέσσερα γονίδια.
- Copper resistance in Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains from the Prefecture of Pella, Northern Greece, and a comparison of the effectiveness of several commercial products to control it. Agriculture 15(2):157. Τα 22 στελέχη της Πέλλας, τα 200 και 400 µg/mL, οι ανθεκτικοί υποπληθυσμοί και η αποτυχία πλήρους ελέγχου με χαλκό.
- Evolution of copper resistance in the kiwifruit pathogen Pseudomonas syringae pv. actinidiae through acquisition of integrative conjugative elements and plasmids. Πηγή για τα copABCD και τη μεταφορά μέσω ICEs και πλασμιδίων.
- Occurrence of copper-resistant Pseudomonas syringae pv. actinidiae strains in kiwifruit orchards of Central Italy. Journal of Phytopathology (2023).
- Pathways of flower infection and pollen-mediated dispersion of Pseudomonas syringae pv. actinidiae. Horticulture Research. Πηγή για τον επιφυτικό και ενδοφυτικό αποικισμό των ανθήρων και τη μετάδοση με τη γύρη.
- Occurrence and epidemics of bacterial canker of kiwifruit in Korea. Πηγή για το περιστατικό της μολυσμένης εισαγόμενης γύρης το 2014.
- Pseudomonas syringae pv. actinidiae: ecology, infection dynamics and disease epidemiology. Microbial Ecology. Πηγή για τις πύλες εισόδου και τις θερμοκρασιακές συνθήκες.
- Studies on the infection, colonization and movement of Pseudomonas syringae pv. actinidiae in kiwifruit tissues using a GFPuv-labeled strain. Πηγή για την άριστη θερμοκρασία 16 °C.
- Scientific and technological advances in the development of sustainable disease management tools: a case study on kiwifruit bacterial canker. Πηγή για τους βιολογικούς παράγοντες και τους παράγοντες καταπόνησης.
- The scientific, economic and social impacts of the New Zealand outbreak of bacterial canker of kiwifruit. Annual Review of Phytopathology. Πηγή για το κόστος της επιδημίας και για την ανάκαμψη μέσω νέας ποικιλίας.
- Cameron, A. και Sarojini, V. (2014). Pseudomonas syringae pv. actinidiae: chemical control, resistance mechanisms and possible alternatives. Plant Pathology 63.
- Kiwifruit — Psa-V, Pesticide Resistance. New Zealand Plant Protection Society. Πηγή για την ανθεκτικότητα στη στρεπτομυκίνη και τη διατήρηση της ευαισθησίας στον χαλκό.
- Multiple quantitative trait loci contribute to resistance to bacterial canker incited by Pseudomonas syringae pv. actinidiae in kiwifruit. Horticulture Research. Πηγή για την ευαισθησία ανά είδος και επίπεδο πλοειδίας.
- Pseudomonas syringae pv. actinidiae (bacterial canker of kiwifruit). CABI Compendium.
Σχετικά άρθρα
Ώρες ψύχους: τα τρία μοντέλα, με έναν υπολογιστή για το καθένα
Ώρες, μονάδες Utah ή μερίδες Dynamic — τι μετράει το καθένα, ποιο ταιριάζει σε ποιο κλίμα και ποια χρονιά, και τρεις υπολογιστές μέσα στη σελίδα, ένας για κάθε μοντέλο, που δουλεύουν χωρίς να φύγουν τα δεδομένα από τον υπολογιστή.
Η φυσιολογία των οφθαλμών της ακτινιδιάς και η διαφοροποίηση των ανθών
Η ανθοφορία κρίνεται τον Ιούνιο και τον Ιούλιο της προηγούμενης χρονιάς. Τι υπάρχει μέσα στον οφθαλμό, γιατί οι πρώτοι πέντε δεν μετράνε, η σύγχυση ωρών και μονάδων ψύχους, και τι ακριβώς ισχύει με την κατ' εξαίρεση άδεια των 120 ημερών.
Ανταγωνισμοί και συνέργειες θρεπτικών — με εργαλείο ανά στοιχείο
Το διάγραμμα του Mulder δεν στέκει με τη μορφή που κυκλοφορεί. Οι ανταγωνισμοί όμως είναι πραγματικοί και εξηγημένοι μέχρι το γονίδιο. Εργαλείο: επιλογή στοιχείου και εμφάνιση των σχέσεών του, χωριστά στο έδαφος και μέσα στο φυτό…